光照對(duì)藥材生長(zhǎng)發(fā)育的影響
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光對(duì)植物的影響主要有兩個(gè)方面:其一,是綠色植物進(jìn)行光合作用的必要條件;其二,光能調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)和發(fā)育。植物通過(guò)吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有機(jī)物并釋放出氧氣。藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育就是靠光合作用提供所需的有機(jī)物質(zhì)。另外,光可以抑制植物細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng),使植株生長(zhǎng)健壯、依靠光來(lái)控制植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和分化稱為光的形態(tài)建成。光質(zhì)、光照度及光周期都與藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān),對(duì)藥材品質(zhì)和產(chǎn)量產(chǎn)生影響。
(一) 光照強(qiáng)度對(duì)藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響
植物的光合速率隨光照度的增加而加快,在一定范圍內(nèi)二者幾乎是正相關(guān),但超過(guò)一定范圍后,光合速率的增加轉(zhuǎn)慢;當(dāng)達(dá)到某一光照度時(shí),光合速率就不再增加了,這種現(xiàn)象稱光飽和現(xiàn)象,此時(shí)的光照度稱為光飽和點(diǎn)。在光照較強(qiáng)時(shí),光合速率比呼吸速率大幾倍,但隨著光照度的減弱,光合速率逐漸接近呼吸速率,最后達(dá)到一點(diǎn),即光合速率等于呼吸速率,此時(shí)的光照度稱光補(bǔ)償點(diǎn)。不同的植物,其光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)各不一樣,根據(jù)各種植物對(duì)光照度的需求不同,通常分為陽(yáng)生植物、陰生植物和中間型植物:
(1) 陽(yáng)生植物(喜光植物或陽(yáng)地植物)。要求生長(zhǎng)在直射陽(yáng)光充足的地方。其光飽和點(diǎn)為全光照的100%,光補(bǔ)償點(diǎn)為全光照的3%~5%,若缺乏陽(yáng)光時(shí),植株生長(zhǎng)不良,產(chǎn)量低。例如北沙參、地黃、菊花、紅花、芍藥、山藥、顛茄、龍葵、枸杞、薏苡及知母等。
(2) 陰生植物(喜陰植物或稱陰地植物)。不能忍受強(qiáng)烈的日光照射,喜歡生長(zhǎng)在陰濕的環(huán)境或樹(shù)林下,光飽和點(diǎn)為全光照的10%~50%,而光補(bǔ)償點(diǎn)為全光照的1%以下。例如人參、西洋參、三七、石斛、黃連、細(xì)辛及淫羊藿等。
(3) 中間型植物(耐陰植物)。處于喜陽(yáng)和喜陰之間的植物,在日光照射良好環(huán)境能生長(zhǎng),但在微蔭蔽情況下也能較好地生長(zhǎng)。例如天門冬、麥冬、冬花、豆蔻、款冬、萵苣、紫花地丁及大葉柴胡等。
在自然條件下,藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí),接受光飽和點(diǎn)(或略高于光飽和點(diǎn))左右的光照越多,時(shí)間越長(zhǎng),光合積累也越多,生長(zhǎng)發(fā)育也最佳。一般光照度低于光飽和點(diǎn),就算光照不足,光照度略高于補(bǔ)償點(diǎn)時(shí),植物雖能生長(zhǎng)發(fā)育,但產(chǎn)量低下,品質(zhì)不佳。如果光照度低于光補(bǔ)償點(diǎn),則植物不但不能制造養(yǎng)分,反而還消耗養(yǎng)分。因此,在生產(chǎn)上應(yīng)注意合理密植,保證透光良好。
在自然界,藥用植物各部位受光照度是不一致的,通常植物體外圍莖葉受光照度大(特別是上部和向光方向),植株內(nèi)部莖葉受光照度小。田間栽培的藥用植物,是群體結(jié)構(gòu)狀態(tài),群體上層接受的光照度與自然光基本一致(遮陰栽培或保護(hù)地栽培時(shí),群體上層接受的光照度也最高),而群體株高的2/3到距地面1/3處,這一層次接受的光照度則逐漸減弱。一般群體1/3以下的部位,受光照度度均低于光補(bǔ)償點(diǎn)。群體條件下受光照度度問(wèn)題比較復(fù)雜,在同一田間內(nèi),植物群體光照度的變化因種植密度,行的方向,植株調(diào)整,以及套種、間種等不同而異。光照度的不同,直接影響到光合作用的強(qiáng)度,這是最根本的。此外,也影響葉片的大小、多少、厚薄,莖的節(jié)間長(zhǎng)短、粗細(xì)等。這些因素都關(guān)系到植株的生長(zhǎng)及產(chǎn)量的形成。因此,群體條件下,種植密度必須適宜。某些莖皮類入藥的藥材(含作物中的麻類植物),種植時(shí)可稍密些,使株間枝葉相互遮蔽,就可減少分枝,使莖稈挺直粗大,從而獲得產(chǎn)量高、質(zhì)量好的莖皮。了解藥用植物需光照度度等特性和群體條件下光照度分布特點(diǎn),是確定種植密度和搭配間混套種植物的科學(xué)依據(jù)。
同一種植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)光照度的要求不同。例如厚樸幼苗期或移栽初期忌強(qiáng)烈陽(yáng)光,要盡量做到短期遮陰,而長(zhǎng)大后,則不怕強(qiáng)烈陽(yáng)光。黃連雖為陰生植物,但生長(zhǎng)各階段耐陰程度不同,幼苗期最耐陰,但栽后第四年則可除去遮陰棚,使之在強(qiáng)光下生長(zhǎng),以利于根部生長(zhǎng)。一般情況下,植物在開(kāi)花結(jié)實(shí)階段或塊莖貯藏器官形成階段,需要的養(yǎng)分較多,對(duì)光照的要求也更高。
雖然光是光合作用所必需的,但光照過(guò)強(qiáng)時(shí),尤其是炎熱的夏季,光合作用會(huì)受到抑制,光合速率下降。如果強(qiáng)光時(shí)間過(guò)長(zhǎng),甚至?xí)霈F(xiàn)光氧化現(xiàn)象,即光合系統(tǒng)和光合色素會(huì)遭到破壞。低溫、高溫、干旱等不良環(huán)境條件會(huì)加劇光抑制的危害。因此,在藥用植物栽培上應(yīng)特別注意防止幾種脅迫因子的同時(shí)出現(xiàn),最大限度地減輕光抑制。
(二) 光質(zhì)對(duì)藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響
光質(zhì)(或稱光的組成)對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的影響。太陽(yáng)光中被葉綠素吸收最多的是紅光,紅光對(duì)植物的作用最大;黃光次之。在太陽(yáng)的散射光中,紅光和黃光占50%~60%;在太陽(yáng)的直射光中,紅光和黃光最多只有37%。一年四季中,太陽(yáng)光的組成成分比例是有明顯變化的。另外,海拔高度也可以影響光的組成。
紅光能加速長(zhǎng)日植物的生長(zhǎng)發(fā)育,而延長(zhǎng)短日植物的生長(zhǎng)發(fā)育;藍(lán)紫光能加速短日植物的生長(zhǎng)發(fā)育,而延遲長(zhǎng)日植物的生長(zhǎng)發(fā)育。有些產(chǎn)品器官的形成也與光質(zhì)有關(guān)。荷蘭學(xué)者(1951)研究了太陽(yáng)輻射對(duì)植物的效應(yīng),見(jiàn)表2-1。現(xiàn)已證明,紅光利于糖類的合成,藍(lán)光對(duì)蛋白質(zhì)合成有利,紫外線照射對(duì)果實(shí)成熟起良好作用,并能增加果實(shí)的含糖量。許多水溶性的色素(如花青甙)形成時(shí)要求有強(qiáng)的紅光,維生素C合成時(shí)要求紫外光等。通常在長(zhǎng)波長(zhǎng)光照下生長(zhǎng)的藥用植物,節(jié)間較長(zhǎng),而莖較細(xì);在短波長(zhǎng)光照下栽培的植物,節(jié)間短而粗,后者利于培育壯苗。
表2-1植物對(duì)不同波長(zhǎng)輻射的反應(yīng)(牛文元,1981)
波長(zhǎng)范圍/μm
植物的反應(yīng)
>1.0
對(duì)植物無(wú)效
1.0~0.72
引起植物的伸長(zhǎng)效應(yīng),有光周期反應(yīng)
0.72~0.61
為葉綠素所吸收,具有光周期反應(yīng)
0.61~0.51
植物無(wú)特別意義的響應(yīng)
0.51~0.40
為葉綠素吸收帶
0.40~0.31
具有矮化植物和增厚葉片的作用
0.31~0.28
對(duì)植物有損毀作用
<0.28
輻射對(duì)植物具有致死作用
通過(guò)研究藥用植物對(duì)光質(zhì)的不同需求,根據(jù)藥用植物種類的不同而選擇合適的塑料薄膜,可以滿足藥用植物生長(zhǎng)的需求。例如,在人參、西洋參栽培中,各種色膜以淡色為好,其中,色深者光照度不足,致使植株生長(zhǎng)不良,以淡黃、淡綠膜為最佳。而在當(dāng)歸的覆膜栽培中,薄膜色彩對(duì)增產(chǎn)的影響依次為黑色膜>藍(lán)色膜>銀灰色膜>紅色膜>白色膜>黃色膜>綠色膜。
另外,藥用植物總是以群體栽培,陽(yáng)光照射在群體上,經(jīng)過(guò)上層葉片的選擇吸收,透射到下部的輻射光,是以遠(yuǎn)紅外光和綠光偏多。因此,在高矮稈藥用植物間作的復(fù)合群體中,矮稈作物所接受的光線光譜與高稈作物接受的光線光譜是不完全相同的。如果作物密度適中,各層葉片間接受的光質(zhì)就比較相近。
(三) 光周期的作用
一天中,白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度稱為光周期。所謂"相對(duì)長(zhǎng)度"是指日出至日落的理論日照時(shí)數(shù),而不是實(shí)際有陽(yáng)光的時(shí)數(shù)。光周期是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素,影響植物的花芽分化、開(kāi)花、結(jié)實(shí)、分枝習(xí)性以及某些地下器官(塊莖、塊根、球莖、鱗莖等)的形成。植物對(duì)于白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng),稱光周期現(xiàn)象。各地生長(zhǎng)季節(jié)特別是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)移之前,日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)短對(duì)各類藥用植物的發(fā)育是重要的因素。
按照對(duì)光周期的反應(yīng),可將植物分為三類:
(1) 長(zhǎng)日植物。日照必須大于某一臨界日長(zhǎng)(一般12~14 h以上),或者暗期必須短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。例如紅花、當(dāng)歸、牛蒡、蘿卜、紫菀、木槿及除蟲(chóng)菊等。
(2) 短日植物。日照長(zhǎng)度只有短于其所要求的臨界日長(zhǎng)(一般12~14 h以下),或者暗期必須超過(guò)一定時(shí)數(shù)才開(kāi)花的植物。例如紫蘇、菊花、穿心蓮、蒼耳、大麻及龍膽等。
(3) 日中性植物。對(duì)光照長(zhǎng)短沒(méi)有嚴(yán)格要求,任何日照下都能開(kāi)花的植物。例如曼佗羅、顛茄、紅花、地黃、蒲公英及千里光等。
此外,還有一些植物,只能在一定的日照長(zhǎng)度下開(kāi)花,延長(zhǎng)或縮短日照時(shí)數(shù)都抑制開(kāi)花,稱為中日性植物(或限光性植物)。例如某些甘蔗品種,只有在日照125 h下才能開(kāi)花。植物成花的光周期反應(yīng)與植物地理起源和長(zhǎng)期適應(yīng)于生態(tài)環(huán)境有密切關(guān)系。寒帶植物多屬于長(zhǎng)日性,其自然成花多在晚春和初夏;而熱帶和亞熱帶植物多屬于短日性,成花期有些是在早春,有些則在夏末或初秋日照較短時(shí);中日性植物可在不同的日照長(zhǎng)度下成花,它們的地理分布則受溫度等其他條件的限制。
臨界日長(zhǎng),是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花所需的最短日時(shí)數(shù)。對(duì)長(zhǎng)日植物來(lái)說(shuō),日照長(zhǎng)度應(yīng)大于臨界日長(zhǎng),即使是24 h日照也能開(kāi)花;而對(duì)于短日植物來(lái)說(shuō),日照時(shí)數(shù)必須小于臨界日長(zhǎng)才能開(kāi)花,然而日照太短也不能開(kāi)花,植物可能會(huì)因光照不足,成為黃化植物。
植物只有在其自身發(fā)育到一定生理階段時(shí)才能感受光周期的誘導(dǎo)而開(kāi)始花原基的分化。多數(shù)植物在達(dá)到這一生理階段時(shí)必須經(jīng)過(guò)一段時(shí)期的光周期誘導(dǎo),并非簡(jiǎn)單的短期誘導(dǎo)就能引起開(kāi)花。
光周期不僅影響藥用植物花芽的分化與開(kāi)花,同時(shí)也影響藥用植物器官的形成。如慈姑、荸薺球莖的形成,要求有短日照條件,而洋蔥、大蒜鱗莖的形成要求有長(zhǎng)日照條件。另外,如豇豆、紅小豆的分枝、結(jié)果習(xí)性也受到光周期的影響等等。
認(rèn)識(shí)和了解藥用植物的光周期反應(yīng),在藥用植物栽培中具有重要的作用。在引種過(guò)程中,必須首先考慮所要引進(jìn)的藥用植物是否在當(dāng)?shù)氐墓庵芷谡T導(dǎo)下能夠及時(shí)地生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)實(shí);栽培中應(yīng)根據(jù)植物對(duì)光周期的反應(yīng)確定適宜的播種期;通過(guò)人工控制光周期,促進(jìn)或延遲開(kāi)花,這在藥用植物育種工作中可以發(fā)揮作用。
【更新時(shí)間:2025-2-5】